1.1. BỆNH PHẤN TRẮNG BẦU BÍ
1.1.1. Phân loại nấm phấn trắng
Nấm phấn trắng là một trong những nhóm nấm gây bệnh cây phổ biến nhất trên thế giới, nhiễm trên 10000 loài cây một và hai lá mầm, trong đó có nhiều cây có ý nghĩa kinh tế. Cho tới nay, khoảng ~ 900 loài nấm phấn trắng đã được xác định. Các loài nấm phấn trắng được phân loại vào 17 chi chỉ thuộc 1 họ duy nhất là Erysiphaceae của bộ Erysiphales (lớp Nấm Túi Ascomycota) (Braun & Cook, 2012).
1.1.2. Đặc điểm hình thái nấm phấn trắng
Nấm có hai hình thức sinh sản, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Sinh sản vô tính tạo cành bào tử phân sinh (conidiophore) và bào tử phân sinh (conidium). Sinh sản hữa tính tạo quả thể kín (Chasmothecium, thuật ngữ cũ là cleisothecium) bên trong có túi (ascus) chứa bào tử túi (ascospore).
Các đặc điểm hình thái liên quan đến sinh sản vô tính và hữu tính thường được sử dụng để phân loại nhóm nấm này. Các đặc điểm hình thái chính bao gồm (Braun & Cook, 2012; Takamatsu, 2013):
- Số túi/quả thể: một hay nhiều.
- Số bào từ túi/túi: 8 hay ít hơn.
- Đặc điểm hình thái của lông bám (appendage) của quả thể kín: rất đa dạng về hình thái, là một đặc điểm nguyên thủy và quan trọng để phân loại nấm phấn trắng.
4. Đặc điểm hình thành bào tử phân sinh (conidiogenesis)
+ Dạng chuỗi thật (Euoidium type): các bào tử phân sinh hình thành và thành thục thành chuỗi.
+ Dạng chuỗi giả (Pseudoidium type): bào tử phân sinh hình thành và thành thục từng bào tử một. Có thể xem bào tử phân sinh nhóm này hình thành đơn độc.
5. Đặc điểm ký sinh của sợi nấm
+ Ngoại ký sinh (ectoparasitic): sợi nấm hình thành trên bề mặt và chỉ tạo vòi hút (haustorium) trong tế bào biều bì để lấy dinh dưỡng. cành bào tử phân sinh hình thành từ sợi nấm ngoại ký sinh. Phần lớn nấm phấn trắng có đặc điểm này.
+ Nội ký sinh (endoparasitic): Sợi nấm hình thành bên trong mô. Cành bào tử phân sinh hình thành qua khí khổng. Chỉ một số ít chi nấm phấn trắng như Phyllactinia, Leveillula, Pleochaeta, Queirozia có đặc điểm này.
1.1.3. Đặc điểm sinh học nấm phấn trắng
Nguồn bệnh của nấm phấn trắng tồn tại dưới 3 dạng là quả thể kín, sợi nấm trên tàn dư hoặc trên cây vụ trước. Khi bắt đầu vụ trồng mới, gặp điều kiện thuận lợi, các dạng bảo tồn trên của nấm hình thành bào tử vô tính hoặc hữu tính và bắt đầu quá trình xâm nhiễm (Glawe, 2008).
Bào tử nấm khi tiếp xúc bề mặt cây sẽ nảy mầm thành ống mầm, tiếp theo hình thành trụ xâm nhiễm cutin (cuticular peg) để xâm nhập qua tầng cutin nhưng chưa xâm nhập qua vách tế bào biểu. Quá trình này diễn ra nhanh chóng trong vòng 30-60 phút với hỗ trợ của các enzyme như cutinase do nấm tiết ra. Sau khi xâm nhập qua tầng cutin, nấm tiếp tục hình thành đĩa áp (apprssorium) và quá trình hình thành đĩa áp diễn ra trong khoảng 10 giờ. Trong vòng 2 giờ tiếp theo, từ đĩa áp, nấm hình thành trụ xâm nhiễm (infection peg) để xâm nhập qua vách tế bào biểu bì. Tế bào phản ứng lại sự xâm nhiễm bằng cách hình thành cấu trúc bảo vệ thành tế bào gọi là núm (papilae) để chặn lại sự phát triển của đế xâm nhiễm. Nếu quá trình xâm nhiễm thành công, đế xâm nhiễm của nấm sẽ vượt qua núme vào trong tế bào biểu bì. Bên trong tế bào, trụ xâm nhiễm sẽ phát triển thành vòi hút (haustorium) để hấp thụ dinh dưỡng của tế bào (Glawe, 2008).
Không giống với nhiều tác nhân gây bệnh nấm khác, nấm phấn trắng không cần nước tự do để nảy mầm và nhìn chung độ ẩm thấp thuận lợi cho bệnh phát triển.
Nấm phấn trắng là nấm ký sinh chuyên tính (obligate) và có quan hệ gen-đối-gen điển hình đối với cây ký chủ. Tính kháng của cây ký chủ đối với nấm phấn trắng có thể chưa làm 2 loại: tính kháng trước khi hình thành vòi hút (pre-haustorial resistance) và tính kháng sau khi hình thành vòi hút (post-haustorial resistance). Tính kháng trước khi hình thành vòi hút là tính kháng không đặc hiệu chủng, không hình thành phản ứng siêu nhạy và đế xâm nhiễm của nấm không thể vượt qua được cấu trúc bảo vệ thành tế bào ký chủ (núm, papilae). Tính kháng sau khi hình thành vòi hút liên quan đến một loạt cơ chế phòng thủ chủ động hình thành cấu trúc bảo vệ như phản ứng phòng thủ tế bào chất, phòng thủ vách tế bào, phòng thủ mô, phản ứng siêu nhạy phòng thủ chủ động sinh hóa. Tính kháng sau khi hình thành vòi hút cũng thường là tính kháng đặc hiệu chủng và là cơ sở cho chọn tạo giống cây kháng bệnh phấn trắng (Pérez‐García et al., 2009).
1.2. BỆNH PHẤN TRẮNG BẦU BÍ
1.2.1. Các loài nấm phấn trắng hại bầu bí
Có ít nhất 3 loài đã được công bố gây bệnh phấn trắng bầu bí gồm Golovinomyces orontii, Erysiphe cucurbitacearum và Podosphaera xanthi, trong đó phổ biến nhất là Podosphaera xanthi. Tuy nhiên, danh tính loài nấm phấn trắng gây bệnh trên bầu bí rất không thống nhất và dễ nhầm lẫn.
- Phức hợp loài Golovinomyces orontii (sensu lato, lat.)
- orontii (s.lat.) trước đây được xem là là một loài đơn với phổ ký chủ rộng (Braun & Cook, 2012). Tuy nhiên, phân tích phả hệ dựa trên gen ITS và 28S rDNA đã cho thấy loài này gồm 3 cụm phân biệt (Takamatsu, 2013). Tiếp theo, cũng dựa trên phân tích tương tự, Braun et al. (2019) đã tách 3 cụm này và một mẫu G. orontii nhiễm trên cây Vinca sp. thành 4 loài gồm G. bolayi, G. orontii (sensu stricto, s. str.),
- tabaci và G. vincae (Braun et al. , 2019).
Hình thái của loài G. orontii (s.str.) có các đặc điểm hình thái chính sau: đĩa áp dạng núm 3–8 μm, cành bào tử phân sinh 1-3 tế bào, tế bào gốc của cành bào tử phân thẳng tới cong ở phần gốc, bào tử phân sinh hình thành dạng dạng chuỗi thật, quả thể có nhiều lông bám, dạng sợi đơn, chứa 8-15 túi.
- Golovinomyces tabaci
Năm 1981, dựa trên đặc điểm hình thái, loài Erysiphe cucurbitacearum đã được xác định gây bệnh phấn trắng dưa chuột tại Trung Quốc. Năm 2001, loài này được đổi tên thành Golovinomyces cucurbitacearum. Năm 2019, dựa trên phân tích phân tử, loài G. cucurbitacearum đã được xác nhận lại là loài G. tabaci (Braun et al. , 2019; Qiu et al., 2020). Loài này có hình thái tương tự G. orontii (s.str.) nhưng tế bào gốc của cành bào tử phân sinh của G. tabaci thường thẳng.
- Podosphaera xanthi
Loài Podosphaera xanthii được biết có nhiều tên đồng nghĩa như Sphaerotheca fuliginea, Sphaerotheca fusca và Podosphaera fusca (Pérez‐García et al. , 2009).
Cành bào tử phân sinh thẳng thường 2-3 tế bào, tế bào gốc của cành bào tử phân sinh thẳng. Bào tử phân sinh hình thành chuỗi và chứa thể fibrosin. Đĩa áp dạng núm. Giai đoạn sinh sản vô tính thường không phát hiện thấy (Tam et al., 2015; Wu & Kirschner, 2017).